Biologia dezvoltării reprezintă studiul procesului prin care animalele și plantele cresc și se dezvoltă. Specificația regională se referă la procesele care creează un model spațial într-o structură globulară sau laminară de celule inițial similare. Aceasta implică, în general, acțiunea factorilor determinanți citoplasmatici, localizați în anumite părți ale ovulului fertilizat și a semnalelor de inducție emise de la centrele de semnalizare ale embrionului. Etapele timpurii de specificație regională nu generează celule funcționale diferențiate, ci populații de celule angajate să se dezvolte într-o anumită regiune sau parte a organismului. Diferențierea celulară se referă în mod specific la formarea tipurilor de celule funcționale, cum ar fi: celule nervoase, musculare, secretorii etc. Morfogeneza se referă la evoluția formelor tridimensionale ale țesuturilor. Aceasta implică în principal mișcările orchestrate ale structurilor laminare celulare și ale celulelor individuale. Creșterea țesuturilor implică atât o creștere globală a dimensiunii țesuturilor, cât și o creștere diferențială a diferitelor părți ale organismului (alometrie), care contribuie la morfogeneză.
Dezvoltarea plantelor implică procese similare cu cele ale animalelor. Cu toate acestea, celulele vegetale sunt în mare parte imobile (i.e. nu migrează), astfel încât morfogeneza se realizează prin creștere diferențială, fără migrări celulare. Diferențierea celulară este procesul prin care apar diferite tipuri de celule funcționale în timpul dezvoltării organismului. De exemplu, neuronii, fibrele musculare și hepatocitele (celulele hepatice) sunt tipuri de celule diferențiate. Celulele diferențiate produc cantități mari de proteine specifice funcției pe care o îndeplinesc, acest lucru conferindu-le aspectul caracteristic care le permite să fie recunoscute la microscop. Genele care codifică aceste proteine sunt extrem de active. De obicei, cromatina acestor celule are o conformație foarte deschisă, permițând accesul enzimelor de transcripție, iar factorii de transcripție specifici se leagă de secvențele reglatoare din ADN pentru a activa expresia genelor.
De exemplu, NeuroD este un factor de transcripție esențial pentru diferențierea neuronală, miogenina pentru diferențierea musculară și HNF4 pentru diferențierea hepatocitelor. Diferențierea celulară nu este prima etapă a dezvoltării, ea fiind precedată de mai multe stări de angajament ale celulelor. Un oarecare țesut, format dintr-un singur tip de celule progenitoare (sau celule stem), constă adesea din mai multe tipuri de celule diferențiate. Regenerarea indică capacitatea de a regrow o parte lipsă. Această proprietate este foarte răspândită în rândul plantelor, care prezintă o regenerare continuă, precum și în rândul animalelor coloniale, cum ar fi hidroizii și ascidienii. Dar, cel mai mare interes al biologilor s-a arătat în studierea posibilității de regenerarea părților la animalele vii. În special, patru modele au făcut obiectul multor investigații. Două dintre acestea au capacitatea de a se regenere pe de-a-ntregul: hidra, care-și poate regenera orice parte a polipului, și viermii planaria, care se pot regenera atât de la nivel caudal, cât și de la nivel cranial. Ambele exemplare își reînnoiesc continuu celulele prin intermediul celulelor stem și, cel puțin în viermi planaria, există celulele stem care s-au dovedit a fi pluripotente. Celelalte două modele prezintă doar regenerarea distală a apendicelor, de obicei picioarele insectelor hemimetabolice, cum ar fi greierul, și membrele amfibienilor urodeli. Din informațiile disponibile referitoare la regenerarea membrelor amfibienilor știm că fiecare tip de celulă se regenerează singură, cu excepția țesuturilor conjunctive unde există o interconversie considerabilă între cartilaj, derm și tendoane. În ceea ce privește tiparul structurilor, acest lucru este controlat de reactivarea semnalelor specifice dezvoltării embrionului. Există încă dezbateri asupra vechii întrebări dacă regenerarea este o proprietate „primară” sau „adaptativă”.
Dacă este valabil primul caz, cu trecerea timpului și prin cercetare, am putea ajunge să îmbunătățim capacitatea regenerativă la oameni. Celula spermatică și ovocitul secundar fuzionează în procesul de fertilizare, formând zigotul. Aceasta trece printr-o perioadă de diviziune intensă, pentru a forma consecutiv morula și blastula. Aceste diviziuni celulare se petrec fără creștere în dimensiuni față de starea precedentă de zigot, astfel încât celulele fiice au jumătate din mărimea celulei mame, și întregul embrion păstrează aproximativ aceeași dimensiune. Evoluția morfogenetică transformă masa celulară într-o structură trilaminară, formată din straturi multicelulare numite: ectoderm, mezoderm și endoderm. Aceste straturi se numesc straturi germinale, ce se realizează prin procesul de gastrulație. Acest proces implică primul eveniment de specificație regională. Specificația regională este inițiată de prezența determinanților citoplasmatici într-o parte a zigotului. Celulele care conțin determinanții devin un centru de semnalizare și emit un factor inductor. Deoarece factorul inductor este produs într-un singur loc, se formează un gradient de concentrație, ce scade pe măsura depărtării de celulele sursă. Celelalte celule ale embrionului, care nu conțin determinanți, sunt capabile să răspundă la concentrațiile diferite ale determinanților prin suprareglarea genelor specifice de control al dezvoltării. În fiecare zonă, o combinație diferită de gene de control al dezvoltării este suprareglată. Printre alte funcții, acești factori de transcripție controlează expresia genelor care conferă proprietăți specifice de adezivitate și motilitate celulelor în care sunt active.
Contextul embrionului reptilian: gastrula, germenii și gastrulația
Dezvoltarea embrionilor este, în mare parte, autonomă. Pentru fiecare teritoriu celular, rata de creștere este controlată de combinația de gene care sunt active. Embrionii liberi (i.e. detașați) nu cresc în greutate, deoarece nu sunt aprovizionați nutritiv. Întregul proces este coordonat în timp, însă modul în care se realizează aceasta nu este înțeles. Procesele de dezvoltare devin foarte evidente în timpul metamorfozei. Acest proces apare la diferite tipuri de animale. Spre exemplu, broasca eclozează sub formă de mormoloc, metamorfozându-se ulterior la o broască adultă. Degajarea conceptelor de morfogeneză la reptile se intersectează cu formarea straturilor germinale în gastrulație, în care ectodermul, mezodermul și endodermul stabilesc bazele organogenezei.
În timpul dezvoltării timpurii, diferitele specii de vertebrate utilizează, în general, aceleași semnale inductive și aceleași gene care codifică identitatea regională. Chiar și nevertebratele folosesc un repertoriu similar de semnale și gene, deși componentele organice generate sunt semnificativ diferite. Organismele-model oferă avantaje experimentale particulare, care le-au făcut să devină populare în rândul cercetătorilor. Aceste modele sunt utile inclusiv pentru înțelegerea dezvoltării organismului uman, fapt dificil de studiat direct din motive etice și practice.
Pe măsură ce embrionii reptilelor evoluează, sacul vitelin joacă un rol crucial în nutriție, hematopoieză timpurie și formarea elementelor inițiale ale sistemului circulator. Sacul vitelin reprezintă sursa primară de nutriție pentru embrion în primele săptămâni, înainte ca placenta să devină funcțională. Endodermul sacului vitelin secretă enzime digestive, iar rețeaua vasculară a peretelui său facilitează schimburile de gaze și nutrienți. În plus, sacul vitelin este locul inițial pentru hematopoieză și pentru migrația celulelor germinale primordiale către gonade.
În numeroase rapoarte de cercetare, determinanții citoplasmatici inițiați într-o parte a zigotului conduc la formarea unui centru de semnalizare care stimulează inducția și defalcările ulterioare în regiuni diferite, în timp ce genele de control al dezvoltării reglează proprietățile celulelor, cum ar fi adezivitatea și motilitatea. În reptile, ca și în alte vertebrate, dezvoltarea este supusă unor etape clare de gastrulație, organogeneză și diferențiere celulară, culminând cu maturarea organelor în timpul fazelor ulterioare ale dezvoltării.
Secvența de evenimente în dezvoltarea embrionară a reptilelor
- Fertilizarea: spermatozoidul se unește cu ovulul, formând zigotul.
- Diviziunea morfogenică: zigotul se divide pentru a forma morula și apoi blastula, cu celule care își păstrează dimensiunea, menținând embrionul la o mărime similară.
- Gastrulația: formarea celor trei straturi germinale - ectoderm, mezoderm, endoderm.
- Specificarea regională: determinanți citoplasmatici induc formarea centrelor de semnalizare și gradientelor de concentrație ale factorilor inductivi.
- Diferențierea celulară și morfogeneză: celulele dobândesc identitatea regională, apoi formează țesuturi și organe;
- Hematopoieza timpurie la nivelul sacului vitelin; migrația celulelor germinale premorte în gonadele în dezvoltarea ulterioară.
Embryology: from Fertilization to Gastrulation, Animation
Stadiile timpurii de dezvoltare la reptile pot diferi în detaliu între specii, însă principiile de bază-gastrulația, diferențierea în cele trei straturi germinale și morfogeneza-rămân similare cu alte vertebrate. În plus, aspecte precum controlul temperaturii asupra incubației pot influența viteza dezvoltării embrionare și a ventilației gazelor în sacul vitelin, reflectând adaptările ecologice specifice habitatului fiecărei specii.
Ecografia embrionară și observațiile morfologice oferă indicii cruciale despre viabilitatea sarcinii la reptile, iar investigarea genelor de control al dezvoltării și a interacțiunilor dintre determinanți și factorii inductivi continuă să clarifice modul în care se realizează patterning-ul regional în embrionii reptilelor.
- Fertilizarea și formarea zigotului.
- Diviziile celularé rapide fără creștere în dimensiune (segmentare).
- Formarea morulei, apoi a blastulae.
- Gastrulația: formarea ectodermului, mezodermului și endodermului.
- Specifiacția regională și morfogeneză cu formarea organelor.
tags: #structura #embrionului #la #reptile